.RU

Глава 5. Влияние видов-вселенцев на зоопланктон - Структурно-функциональная организация зоопланктона куршского и...

Глава 5. Влияние видов-вселенцев на зоопланктон



В Вислинском заливе с настоящее время зарегистрирован 21 чужеродный вид из различных таксономических групп, которые проникли в залив в обозримом прошлом (Науменко, 2003; Крылов, Большагин, Панов, Быченков, Науменко и др., 2001 а, 2004; Крылов, Большагин, Быченков, Думнич, Науменко и др., 2001 б; Орлова, Анцулевич, Ежова, Науменко, 2006). Из вселенцев в составе сообщества зоопланктона Вислинского залива следует отметить веслоногих ракообразных Acartia tonsa Dana (Rozanska, 1963; Науменко, 2000 б; Naumenko, 1999) и относительно недавних вселенцев – ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi (Науменко и др., 2000; Naumenko et al., 2000).

Если A. tonsa на состав и структуру зоопланктона Вислинского залива влияния не оказала, то C. pengoi вызвал перестройку сообщества (Науменко, 2001 а, 2007 б). Первое обнаружение C. pengoi в Вислинском заливе в пробах зоопланктона относится к 19 августа 1999 г., когда C pengoi был зафиксирован практически по всей акватории залива, кроме опресненного предустьевого пространства реки Преголи (Науменко и др., 2000).

Появление нового хищника вызвало изменения в таксономической, видовой и размерной структурах зоопланктона. Воздействие популяции C. pengoi на структуру и функционирование сообщества зоопланктона Вислинского залива было оценено по методу, основанному на соотношении рациона церкопагиса и продукции его потенциальных пищевых объектов (Телеш и др., 2001). Расчет выполняли по формуле:

I=(Ncerco/Nz) × (Ccerco/Phz) (4)

где I – мера воздействия (импакт) церкопагиса на сообщество зоопланктона (безразмерная величина, изменяющаяся в пределах от 0 до 1), Ncerco – численность C. pengoi (экз./м3), Nz – общая численность зоопланктона (экз./м3), Ccerco – рассчитанный суточный рацион C. pengoi (кал/м3 за сутки), Phz – суточная продукция нехищного зоопланктона, которым может питаться C. pengoi (кал/м3 за сутки) (Телеш и др., 2001).

Пресс хищного питания C. pengoi на сообщество зоопланктона оценивали в период максимальной численности вселенца. Основываясь на собственных и литературных данных, в качестве потенциальных жертв церкопагиса рассматривали всех нехищных ветвистоусых ракообразных, науплиев и копеподитов I-III стадий веслоногих ракообразных (Науменко, Телеш, 2008).

Численность рачков в период вселения изменялась от 30 до 310 экз./м3 и составляла в среднем 2% от общей численности и 10% от общей биомассы зоопланктона. Популяция была представлена особями с длиной тела от 1,00 до 2,75 мм. Основу популяции (более 50% ее численности) составляли ювенильные особи. Половая зрелость рачков обычно отмечалась при достижении ими длины тела 1,75 мм. Плодовитость изменялась от 6 до 20 яиц на самку. Количество гамогенетических самок было невелико – около 1% от общей численности популяции; большинство самок имели по 1 зимнему яйцу. Численность самцов была примерно такой же, как и гамогенетических самок.

Можно утверждать, что вид успешно натурализовался в Вислинском заливе в 1999 г., и уже в 2000 г. его численность составила в среднем по акватории 260 экз./м3. Максимальная численность C. pengoi была зарегистрирована 25 мая 2000 г. и составила 12300 экз./м3 на станции №7, прилегающей к Балтийскому проливу, минимальная (140 экз./м3) 5 мая на станции №2 (см. рис. 1). Вид отмечался практически по всей акватории залива, кроме опресненного предустьевого участка р. Преголя (станция 1). В последующие годы численность церкопагисов стабилизировалась на уровне 100-150 экз./м3. В 2004 г. численность рачков была низкой и в пробах зоопланктона они отсутствовали. Однако в 2005 г. был зафиксирован новый пик численности C. рengoi (рис. 4). Популяция во все годы исследований была представлена особями с длиной тела от 0,5 до 2,50 мм, а сезонная динамика популяции характеризовалась пиком численности в июле.

Распределение C. рengoi по акватории определялось величиной солености воды. Наибольшая численность рачков отмечалась на станциях, расположенных вблизи морского пролива, где соленость воды превышала 6‰. В районах, удаленных от пролива, количество рачков резко снижалось. Причем, как правило, выживали половозрелые особи.

Результаты расчета воздействия хищного питания C. pengoi на зоопланктон Вислинского залива показали, что пресс этого вселенца на аборигенное сообщество в целом за исследованный период был не велик (0,0004-0,017), а максимальное значение импакта церкопагиса наблюдалось в 2003 г. (Науменко, Телеш, 2008) (рис. 4).

В то же время прослеживается тенденция роста пресса C. pengoi на аборигенное сообщество зоопланктона Вислинского залива в течение 5 лет после инвазии и натурализации этих вселенцев в данном водоеме. Характерно, что в 2003 г. при численности церкопагиса 336 экз./м3 его воздействие на аборигенное сообщество зоопланктона было выше, чем в 2005 г. при вдвое большей численности вселенца (рис. 4). Эти результаты свидетельствуют о том, что специфика структуры сообщества зоопланктона в Вислинском заливе обусловливает зависимость величины импакт-фактора не столько от доли C. pengoi в общей численности зоопланктона, сколько от соотношения рациона этих рачков и продукции их потенциальных жертв. Анализ многолетних данных показал, что появление в экосистеме Вислинского залива нового крупного рачка, способного к хищному питанию, вызвало изменения в видовой, таксономической и размерной структуре зоопланктона. К настоящему времени в весеннем сообществе зоопланктона (в мае-июне) увеличилась относительная численность коловраток (рис. 5). Их относительная биомасса и средняя масса особи снизились, так как среди коловраток преобладали мелкие виды – K. cochlearis, а также F. longiseta

.




Рис. 4. Величины воздействия (I) хищного питания C. pengoi
на сообщество зоопланктона Вислинского залива в периоды максимальной
численности (экз./м3) этих рачков в 2000-2005 гг. (Науменко, Телеш, 2008)


Рис. 5. Численность (N, экз./м3) отдельных видов Rotifera в сообществе зоопланктона
Вислинского залива до и после вселения C. pengoi (Науменко, Телеш, 2008)

После исчезновения из планктона C. pengoi (в августе) эти показатели восстановились на среднемноголетнем уровне. Относительная численность Cladocera (без C. pengoi) не изменилась, тогда как относительная биомасса и средняя масса особи увеличились. Среди ветвистоусых рачков преобладал крупный вид – D. brachyurum (табл. 29).

Таблица 29. Относительная численность (N, %) и биомасса (B, %) основных групп
зоопланктона в Вислинском заливе (средние значения за май-август)
(Науменко, Телеш, 2008)

Организм

N

B

1980-1989

1990-1999

2000-2005

1980-1989

1990-1999

2000-2005

Rotifera

49,6±14,1

30,7±19,2

51,7±19,0

12,1±10,6

5,1±6,5

4,5±1,3

Cladocera

2,0±2,4

4,5±9,0

2,2±2,9

12,6±14,7

14,2±16,5

34,3±20,1

Copepoda

48,4±14,0

64,8±17,2

46,1±18,9

75,3±18,2

80,7±19,2

61,2±21,2

В отсутствии церкопагиса (в конце вегетационного сезона) относительная биомасса и средняя масса особи кладоцер также восстанавливались на среднемноголетнем уровне. Рост численности С. peпgoi по акватории не сопровождался вытеснением местных видов хищных кладоцер, которые представлены в Вислинском заливе ветвистоусым ракообразным L. kindti; напротив, он проходил на фоне их большего по сравнению с предыдущими годами количественного развития. Так средняя численность лептодор за период с 1979 по 1999 г. составляла 30,0±71,8 экз./м3, а с 2000 по 2005 г. – 31,3±56,3 экз./м3. Оба вида присутствовали в планктоне с мая по август, но пик численности у лептодор был в мае, а у церкопагисов – в июле.

О
тносительная численность и биомасса, а также средняя масса особи Copepoda под прессом C. pengoi снизились. Среди веслоногих ракообразных преобладали науплиальные и младшие копеподитные стадии. Копеподы восстанавливали свое значение только к осени. Отмеченные изменения свидетельствуют о том, что в Вислинском заливе C. pengoi потреблял крупных коловраток (синхет, брахионусов), мелких кладоцер, в т.ч. босмин, а также копеподитные стадии Calanoida – E. affinis, Acartia spp. Новый хищник способствовал увеличению удельной скорости продукции зоопланктона (рис. 6).

Рис. 6. Удельная скорость продукции (Cb, сут-1) зоопланктона
до и после вселения C. pengoi (по: Науменко, Телеш, 2008)

Изменения наблюдались также и в трофической структуре зоопланктона. Увеличилось количество трофических и потенциальных конкурентных взаимодействий, что указывало на повышение конкуренции в сообществе зоопланктона. Новый хищник способствовал удлинению и усложнению трофической сети в зоопланктоне, а также увеличению биологического разнообразия сообщества (см. табл. 28).

Сопоставление величин воздействия хищного питания С. peпgoi на зоопланктон в разных районах Балтики позволяет утверждать, что пресс этого вселенца в Вислинском заливе существенно (в среднем на один порядок величин) ниже, чем, например, в Финском заливе (Litvinchuk, Telesh, 2006). В то же время следует учитывать, что результирующее влияние вида-вселенца на природное сообщество складывается не только из последствий его прямых трофических взаимодействий с аборигенными видами, но также представляет собой результат конкурентных взаимодействий и пресса планктоноядных рыб (Телеш, 2006). В настоящее время имеются лишь предварительные данные о конкурентных отношениях между С. peпgoi и другими планктонными хищниками в восточной части Финского залива (Krylov et al., 1999), а также о потреблении С. peпgoi балтийской сельдью (Телеш и др., 2000). Данные об использовании церкопагиса в пищу рыбами Вислинского залива пока отсутствуют. Тем не менее установлено, что существенное сходство пищевого спектра церкопагиса и планктоноядных рыб может способствовать снижению кормовой базы важных промысловых видов рыб; в то же время в период максимального развития популяции рачки С. peпgoi составляют значительную часть пищевого комка этих рыб (Telesh, Ojaveer, 2002).

В главе проведен анализ факторов, которые способствовали проникновению чужеродного вида ветвистоусых ракообразных C. peпgoi в Вислинский залив (Крылов, Большагин, Панов, Быченков, Науменко и др., 2004).

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В КУРШСКОМ И ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВАХ



Куршский и Вислинский заливы Балтийского моря согласно современным представлениям позиционируются как эстуарии лагунного типа (Хлебович, 1986; Хлебович и др., 2006; Шибин и др., 2006). Куршский залив имеет значительно меньший водообмен с морем, чем Вислинский, и представляет собой, по сути, закрытый эстуарий лагунного типа. Вислинский залив, особенно в российской части, имеет довольно высокий водообмен с морем и представляет собой эстуарий полуоткрытого лагунного типа (Kjerve, 1986). Оба водоема являются эвтрофными водоемами (Крылова, 1985), и испытывают значительное антропогенное воздействие. Основные показатели гидрологического и гидрохимического режимов заливов характерны для эвтрофных водоемов (табл. 30).

Таблица 30. Параметры, характеризующие морфометрию и степень эвтрофирования российской части Куршского и Вислинского заливов (в скобках указана общая площадь водоема и минимальные и максимальные значения) (среднегодовые значения по: Науменко, 2009)

Параметр

Куршский залив

Вислинский залив

Площадь, км2

1200 (1584)

472,5 (840)

Средняя глубина, м

3,8 (5,9)

2,7 (5,2)

pH

8,3 (6,0-9,6)

8,5 (7,0-9,5)

О2, мг/л

11,8 (6,5-35,0)

11,0 (2,0-30,2)

Соленость, ‰

0,1 (0,01-4,0)

4,1 (0,15-8,0)

Минеральный фосфор, мкг/ л

31,3 (0-438,0)

48,4 (0-283,0)

Нитратный азот, мкгN/ л

347,7 (1,0-2700,0)

201,3 (1,0-2440,0)

Прозрачность по диску Секки, м

0,5 (0,1-1,5)

0,6 (0,3-3,5)

Хлорофилл “a”, мг/м3

91,8 (2,0-1418,0)

41,7(4,6-424,7)

Скорость водообмена, год-1

4,2

8,9

Видовая структура

. В видовом отношении планктонные коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные Куршского залива примерно в два раза богаче, чем Вислинского залива. По сравнению с данными немецких ученых начала ХХ века, видовой состав обоих эстуариев претерпел изменения. В основном изменения коснулись видов-индикаторов о-сапробных условий. Была выделена группа общих и специфичных видов для обоих заливов. Несмотря на различия в гидрологическом режиме, регистрировались общие виды, которые представлены пресноводными формами, в то время как специфичные виды существенно различались. В Куршском заливе это пресноводные эвригалинные виды, в Вислинском – солоноватоводные и пресноводные эвригалинные виды (Науменко, 2009). Следует отметить, что фауна зоопланктона в заливах имеет общие черты с другими эстуариями Балтийского моря, такими, как Невская губа, Дарсс-Цингст Боден Чейн (Телеш, 2006; Telesh, 2004).

Известно, что разнообразие экосистемы пропорционально ее сложности. При нарушении экосистемы отмечается снижение индексов видового разнообразия Шеннона. Это связано с доминированием ограниченного числа видов. С увеличением числа видов величина индексов видового разнообразия Шеннона, как правило, увеличивается. Низкие значения индекса Шеннона в Вислинском заливе связаны с доминированием ограниченного количества видов в солоноватых водах (эффект Ремане) и значительным воздействием градиента солености воды на видовое разнообразие.

Численность и биомасса

. В количественном развитии сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов отмечались различия, обусловленные разной структурой сообществ. Основу численности и биомассы зоопланктона в Куршском заливе создавали Cladocera, среди которых доминировала D. longispina. В Вислинском заливе преобладали Copepoda, более 80% биомассы которых создавала E. affinis. Среднемноголетняя численность и биомасса зоопланктона, а также средняя масса особи зоопланктона в Вислинском заливе были ниже, чем в Куршском (табл. 31).

Таблица 31. Средние за вегетационный сезон (V-IX) показатели структуры
и функционирования сообщества зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах
(Науменко, 2009)

Показатель

Куршский
залив

Вислинский
залив

Численность, тыс.экз./м3

249,5±104,5

178,3±130,1

Биомасса, г/м3

4,4±1,4

1,2±0,8

Суточная скорость продукции, кал/м3

629,3±345,6

177,2±187,8

Средняя масса особи, мг

0,019±0,006

0,007±0,003

Удельная скорость продукции Сb, сут.-1

0,28±0,06

0,33±0,11

Средняя численность рыб-планктофагов, экз./м3

0,24±0,12

4,7±4,3

Суточный рацион рыб-планктофагов, кал/м3

45,1±33,0

86,5±80,0

Степень утилизации продукции зоопланктона рыбами-планктофагами, %

10,9±9,9

52,0±440,0

Наиболее существенное влияние на величину численности и биомассы зоопланктона в обоих заливах оказывала температура воды (r=0,7), а в Вислинском совместное воздействие температуры и солености было выше, чем отдельное влияние температуры (r=минус 0,85).

Трофическая структура

. По способу добывания пищи зоопланктон Куршского и Вислинского заливов относятся к трем трофическим группировкам: растительноядным, хищникам и всеядным организмам. Трофическая сеть сообщества зоопланктона Куршского залива характеризовалась сложностью и стабильностью во времени и замыкалась на главного хищника – L. kindtii. В Вислинском трофическая сеть была более простой и значительно варьировала по сезонам. Главный хищник – L. kindtii – замыкал трофическую цепь периодически. Несмотря на сходство в соотношении количества видов в трофических группах, параметры длины трофической цепи зоопланктона в заливах существенно различались. В обоих лагунах отмечено высокое значение потенциальных конкурентных взаимодействий (Sk), примерно равное числу реализованных (Str), что свидетельствует о довольно слабой конкуренции за пищевые ресурсы в лагунах. Натурализация в 2000 г. в Вислинском заливе C. pengoi привела к усложнению трофической сети и увеличению показателей длины трофической сети (см. табл. 28). В результате трофическая цепь стала замыкаться в весенне-летний период двумя главными хищниками – L. kindtii и C. pengoi. Новый хищник способствовал усложнению трофической сети и увеличению биологического разнообразия. На длину трофической сети в Куршском заливе наиболее существенное влияние оказывала концентрация хлорофилла «а» (R2=0,7-0,98) и нитратного азота (R2=0,32-0,90), в Вислинском заливе – соленость воды (R2=0,54-0,85), концентрация хлорофилла «а» (R2=0,74-0,99) и концентрация минерального фосфора (R2=0,43-0,88).
2010-07-19 18:44 Читать похожую статью
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • © Помощь студентам
    Образовательные документы для студентов.